logo

Akių obuolio tinklainės kūgiai - viena iš fotoreceptorių veislių, kuri yra sluoksnio, atsakingo už šviesos jautrumą, sudėtyje. Kūgiai - viena sudėtingiausių ir svarbiausių žmogaus akies struktūros struktūrų, atsakingų už gebėjimą atskirti spalvas. Pakeitus gautą šviesos energiją į elektros impulsus, jie siunčia informaciją apie pasaulį, kuris supa asmenį tam tikrose smegenų dalyse. Neuronai apdoroja gaunamą signalą ir atpažįsta daug spalvų ir jų atspalvių, tačiau ne visi šie procesai šiandien buvo tiriami.

Kūgiai gavo savo pavadinimą dėl to, kad jų išvaizda yra labai panaši į įprastą laboratorinę kolbą.

Strypai ir kūgiai yra jautrūs tinklainės receptoriai, transformuojantys šviesos stimuliavimą į nervų sistemą

Struktūra ir funkcijos

Kūgio ilgis yra 0,05 mm, o jo plotis yra 0,004. Siauriausio kūgio taško skersmuo yra 0,001 milimetro. Nepaisant to, kad jų dydis yra labai mažas, kūgių kaupimasis tinklainėje yra apskaičiuotas milijonais. Šis fotoreceptorius, nepaisant jo mikroskopinio dydžio, turi vieną sudėtingiausią anatomiją ir susideda iš kelių sekcijų:

  1. Išorinėje dalyje yra plazminemo klasteris, iš kurio susidaro pusiniai diskai. Tokių klasterių skaičius regėjimo organuose skaičiuojamas šimtais. Taip pat išoriniame skyriuje yra pigmento jodopsinas, kuris yra susijęs su spalvų matymo mechanizmais.
  2. Jungiamasis skyrius yra arčiausia kūgio dalis. Departamente esanti citoplazma turi labai ploną virvės struktūrą. Tame pačiame skyriuje yra dvi blakstienos su neįprasta struktūra.
  3. Vidinėje sekcijoje yra ląstelės, atsakingos už receptoriaus veikimą. Čia taip pat yra branduolys, mitochondrija ir ribosomas. Tokia kaimynystė gali parodyti, kad vidiniame skyriuje vyksta intensyvūs energijos gamybos procesai, būtini tinkamam fotoreceptorių funkcionavimui.
  4. Synaptic sekcija yra ryšys tarp receptorių, kurie yra jautrūs šviesos ir nervų ląstelėms. Šiame skyriuje yra medžiaga, kuri vaidina svarbų vaidmenį perduodant impulsus, gaunamus iš tinklainės sluoksnio, kuris yra atsakingas už šviesos suvokimą, į regos nervą.

Fotoreceptorių veikimo principas

Kūgių aktyvumo procesas vis dar išlieka nuluptas. Šiandien yra dvi pagrindinės versijos, kurios geriausiai apibūdina šį procesą.

Kūgiai yra atsakingi už regėjimo aštrumą ir spalvų suvokimą (dienos vizija)

Trijų komponentų regėjimo hipotezė

Šios versijos šalininkai teigia, kad žmogaus akies tinklainėje yra keletas tipų kūgių, turinčių skirtingus pigmentus. Iodopsinas - pagrindinis pigmentas, esantis išorinėje kūgio dalyje, turi 3 veisles:

Ir jei pirmieji du pigmento tipai jau buvo išsamiai ištirti, trečiojo egzistavimas vyksta tik teoriškai, o jo egzistavimą patvirtina tik netiesioginiai faktai. Taigi kokios spalvos yra tinklainės kūgiai? Jei mes naudojame šią teoriją kaip pagrindinę, tai galime pasakyti. Kūgiai, kuriuose yra eritrolabo, sugeba suvokti tik ilgą bangos ilgį turinčią spinduliuotę, ir tai yra geltonos raudonosios spektro dalis. Vidutinio ilgio arba geltonos-žaliosios spinduliuotės spinduliuotę suvokia kūgiai, kuriuose yra chlorobarbo.

Pareiškimas, kad egzistuoja spurgai, apdorojantys trumpų bangų spindulius (mėlynos spalvos atspalvius) egzistuoja be logikos, o akių tinklainės struktūros trijų komponentų teorija grindžiama šiuo teiginiu.

Netiesinė dviejų komponentų teorija

Šios teorijos šalininkai visiškai paneigia trečiojo tipo pigmento egzistavimą. Jie grindžiami tuo, kad norint įprasti kitų spektro dalių suvokimą, pakanka turėti tokį mechanizmą, kaip lazdos. Remiantis tuo galima teigti, kad akies obuolio tinklainė gali suvokti visą spalvų gamą tik tada, kai kūgiai ir strypai veikia kartu. Be to, ši teorija reiškia, kad šių struktūrų sąveika sukuria gebėjimą nustatyti geltonų atspalvių buvimą matomų spalvų diapazone. Kokia spalva tinklainės spurgai yra selektyvūs, šiandien nėra atsakymo, nes šis klausimas nėra išspręstas.

Sveiko suaugusiojo tinklainėje maždaug 7 milijonai kūgių

Moksliškai įrodyta, kad yra žmonių, turinčių retą anomaliją - papildomą akies tinklainės kūgį. Tai reiškia, kad žmonėms, turintiems šį reiškinį, akies obuolyje yra dar vienas fotoreceptorius. Žmonės, turintys šią anomaliją, gali išskirti 10 kartų daugiau atspalvių nei asmuo, turintis normalų receptorių skaičių. Prieštaringi tyrimai pateikia šiuos duomenis.

Atskleista patologija randama tik 2% gyventojų, be to, ji yra tik moterys. Tačiau antroji mokslinių tyrimų grupė teigia, kad šiandien tokia savybė nustatyta ketvirtadalyje Žemės gyventojų.

Tinklainė - akies obuolio tinklainė, gali suvokti visą informaciją, tik tada, kai visi vidaus mechanizmai veikia tinkamai. Jei vienas iš komponentų nesukuria reikiamų medžiagų, spalvų spektro suvokimas yra gerokai sumažintas. Šis reiškinys gavo bendrąjį pavadinimą Daltonizmas. Pacientai, kuriems diagnozuota ši diagnozė, neturi galimybės atskirti tam tikrų spalvų, nes liga yra genetinis paveldas ir neturi specifinio gydymo metodo.

http://tvoiglazki.ru/stroenie-glaza/k-kakomu-tsvetu-chuvstvitelny-kolbochki-setchatki.html

Kokios spalvos yra tinklainės kūgiai?

Kokios spalvos yra tinklainės kūgiai?

Spalvų matymas paaiškinamas tuo, kad tinklainėje yra trijų rūšių kūgiai: kai kurie yra sužadinti raudonai, kiti - žalieji, kiti - mėlynos spalvos. Visų kitų spalvų jausmas kyla dėl šių kūgių sužadinimo skirtingais santykiais.

Teisingas atsakymas yra sunumeruotas 3.

Analogai į užduoties numerį 656: 7635 Visi

Yra trys pagrindinės spalvos: raudona, mėlyna ir geltona, bet ne visiškai žalia.

Kūgiai, skirtingai nuo strypų, yra trijų tipų:

1. "Mėlyna" (trumpoji banga - S) - 430-470 nm. Jų 2% viso kūgių.

2. „Žalia“ (vidurio banga - M) - 500-530 nm. Jų 32%.

3. "Raudona" (ilgoji banga - L) - 620-760 nm. Jų 64%.

http://bio-oge.sdamgia.ru/problem?id=656

Kokios spalvos yra tinklainės kūgiai?

Sveikas žmogus net nejaučia akių svarbos žmogaus kūno sistemoje. Pabandykite uždaryti akis ir sėdėti keletą minučių, ir tuoj pat gyvenimas praranda savo įprastą ritmą, nes smegenys, negavę tinklainės siunčiamų impulsų, praranda, sunku kontroliuoti kitus organus, pavyzdžiui, raumenų ir kaulų sistemą.

Jei apibūdiname akių darbą žmogui prieinamu liežuviu, paaiškėja, kad šviesos spindulys, nukritęs ant ragenos ir akies lęšio, yra sulaužytas, eina per skaidrią skystą masę (stiklakūnį) ir patenka ant akies tinklainės. Tinklainė yra sluoksnis tarp akies membranos ir stiklo masės. Jį sudaro dešimt sluoksnių, kurių kiekvienas atlieka savo funkciją.

Tinklainėje yra dviejų tipų viršsensyvios ląstelės - strypai ir kūgiai. Šviesos impulsas patenka į tinklainę, o juose esanti medžiaga keičia spalvą. Ši cheminė reakcija sužadina regos nervą, kuris perduoda erzinančius impulsus smegenims.

Tinklainės lazdelės ir kūgiai

Kaip jau minėta, tinklainėje yra dviejų tipų jautrios ląstelės - strypai ir kūgiai, kurių kiekviena atlieka savo funkcijas. Strypai yra atsakingi už šviesos suvokimą, spurgus - už spalvą. Gyvūnų regėjimo organuose strypų ir kūgių skaičius nėra tas pats. Gyvūnų ir naktinių paukščių akyse yra daugiau lazdų, todėl jie gerai matosi į akis ir beveik nesiskiria spalvomis. Dienos paukščių ir gyvūnų tinklainėje yra daugiau spurgų (kregždės geriau skiriasi nuo žmonių).

Tinklainės

Vieno žmogaus akyse yra daugiau nei šimtas milijonų lazdelių. Jie visiškai pateisina savo vardą, nes jų ilgis yra trisdešimt kartų didesnis už jų skersmenį, o forma panaši į pailgintą cilindrą.

Strypai jautrūs šviesos impulsams, o vienintelis fotonas yra pakankamas strypų sužadinimui. Juose yra rodopino pigmento, jis taip pat vadinamas regine violetine, skirtingai nuo jodopsino, kuris yra kūgiuose, ropopinas reaguoja lėčiau į šviesą. Sticks prastai atskiria judančius objektus.

Tinklainės kūgiai

Kitas fotoreceptorių tinklainės nervų ląstelių tipas - kūgiai. Jų funkcija yra būti atsakinga už spalvų suvokimą. Jie yra taip pavadinti, nes jų forma panaši į laboratorijos kolbą. Jų skaičius žmogaus akyse yra daug mažesnis už strypų skaičių, apie šešis milijonus. Jie yra susijaudinę ryškioje šviesoje ir pasyvūs. Tai paaiškina faktą, kad tamsoje nesiskiriame spalvų, bet tik objektų kontūrų. Pasaulis tampa juodas ir pilkas.

Kūgis susideda iš keturių sluoksnių:

  1. išorinis sluoksnis (jame yra membranos diskų su jodopsinu);
  2. klijų sluoksnis;
  3. vidinis sluoksnis (jame yra mitochondrijų);
  4. sinaptinis regionas.

Biologinis pigmentas iodopsinas prisideda prie greito šviesos srauto apdorojimo ir taip pat veikia aiškesnį vaizdą.

Kokios spalvos yra tinklainės kūgiai?

Jie skirstomi į tris tipus:

  • raudonos spalvos suvokimui: juose yra jodopsino su pigmento eritrolabu;
  • žalios spalvos suvokimui: jose yra jodopsino su chloro pigmentu;
  • už mėlyną suvokimą: juose yra jodopsino su pigmento cianolabu.

Jei tuo pačiu metu susijaudina trys kūgio tipai, matome baltą. Įvairaus ilgio šviesos bangos veikia tinklainę, o kiekvieno tipo kūgiai nėra vienodai stimuliuojami. Tuo remiantis, bangos ilgis suvokiamas kaip atskira spalva. Jei kūgiai yra sudirgę netolygiai, matome skirtingas spalvas. Skirtingos spalvos ir atspalviai gaunami dėl optinių pagrindinių spalvų maišymo: raudonos, mėlynos ir žalios spalvos.

Vasarą, ryškioje saulėje arba žiemą, kai baltas sniegas užgirsta akis, mes priversti dėvėti akinius ir apriboti ryškios šviesos srautą. Akiniai nepraleidžia raudonos spalvos, raudonos spalvos suvokimo kūgiai yra ramūs. Visi pastebėjo, kaip patogios akys yra miškuose, nes tai veikia tik žaliuosius spurgus, o raudonos ir mėlynos spalvos suvokia kūgius.

Taip pat yra spalvų suvokimo nuokrypiai.

Vienas iš šių nukrypimų yra spalvų aklumas. Spalvų aklumas - tai žmogaus ar akių nepastebimas viena ar keliomis spalvomis arba jų atspalvių klajojimas. Priežastis - tam tikros spalvos spurgų trūkumas tinklainėje.

Spalvų aklumas gali būti įgimtas arba įgytas. Jis gali pasireikšti senyvo amžiaus žmonėms arba dėl praeities ligų. Tai neturi įtakos asmens gerovei, tačiau gali būti apribojimų renkantis profesiją (spalvotas aklas asmuo negali vairuoti transporto priemonės).

Yra dar vienas nuokrypis nuo normos, tai yra žmonės, kurie gali matyti ir atskirti spalvų atspalvius, kurie nėra įprastinio žmogaus vizijos. Tokie žmonės vadinami tetrachromatais. Šis žmogaus akių suvokimo aspektas nebuvo pakankamai ištirtas.

Medicinos įstaigose yra specialios lentelės, kurios padės ištirti spalvų suvokimo gebėjimą ir aptikti regėjimo sutrikimus.

Kūgių dėka matome pasaulį visame šlovėje, įvairiomis spalvomis ir atspalviais. Be jų mūsų realybės suvokimas būtų panašus į juodą ir baltą filmą.

http://glaz.guru/stroenie-glaza/k-kakomu-cvetu-izbiratelno-chuvstvitelny-kolbochki-setchatki.html

Kokios spalvos yra tinklainės kūgiai?

Tinklainės kūgiai yra vienas iš fotoreceptorių tipų, kurie yra šviesai jautrios sluoksnio dalis žmogaus akyse. Jie yra labai sudėtingos ir labai svarbios struktūros, be kurių žmonės negalėjo atskirti spalvų. Transformuodami šviesos energiją į elektros impulsą, jie perduoda informaciją apie pasaulį smegenims. Vizualinio centro neuronai suvokia šiuos signalus ir išskiria didžiulį atspalvių skaičių, tačiau šio nuostabaus proceso mechanizmai dar nėra tiriami.

Struktūrinės savybės

Šios konstrukcijos yra labai mažos, jos atrodo kaip laboratorinė kolba. Jų ilgis yra tik 0,05 mm, plotis - 0,004 mm (siauriausioje vietoje skersmuo 0,001 mm). Su tokiais mažais dydžiais jie yra labai daug: kiekvienoje akyje yra 6–7 mln. (Sveikas žmogus su šimtu procentų regėjimo). Keista, kad šis mikroskopinis fotoreceptorius turi sudėtingiausią anatomiją ir yra suskirstytas į keturis segmentus arba sekcijas. Kiekviena iš jų turi savo specifinę struktūrą ir atlieka tam tikras funkcijas:

  • Išorinis segmentas - yra specialus pigmentas, jodopsinas, kuris vyksta chemiškai keičiantis šviesai. Šiame kūgio skyriuje yra daug plazminemo raukšlių, sudarančių vadinamuosius pusinius diskus. Jų skaičius yra šimtai.
  • Vilkimas arba privalomas skyrius - siauriausia fotoreceptoriaus dalis. Čia citoplazma atrodo labai plona juosta. Be to, per šią sritį eina dvi neoriškos struktūros blakstienos (paprastai jas sudaro devyni mikrotubulų tripletai periferijoje ir du centre, tačiau čia nėra centrinės poros).
  • Vidiniame segmente yra svarbių ląstelių organelių, atsakingų už receptorių gyvavimo procesus ir jo funkcionavimą. Čia yra branduolys, daug mitochondrijų ir ribosomų (polis). Tai liudija apie intensyvius energijos gamybos procesus, skirtus kūgiams eksploatuoti, taip pat aktyvią reikiamų baltymų medžiagų sintezę.
  • Synaptic regionas suteikia šviesos jautrių receptorių su nervų ląstelėmis ryšį. Jame yra burbuliukų su medžiaga - tarpininku, kuris dalyvauja nervų impulsų perdavime nuo šviesos suvokiančio tinklainės sluoksnio iki regos nervo. Vienas kūgis gali bendrauti su vienu monosinaptiniu bipoliniu ląsteliu arba su horizontaliomis ir amakrilo ląstelėmis (kartu su kitais fotoreceptoriais, įskaitant su strypais).

Kaip veikia fotoreceptoriai

Kūgių funkcionavimas ir įvairių spalvų bei atspalvių suvokimas vis dar neturi visuotinai pripažinto mokslinio paaiškinimo. Tačiau šiandien yra dvi pagrindinės hipotezės, apibūdinančios šiuos procesus.

Trijų komponentų regėjimo hipotezė

Šios hipotezės šalininkai teigia, kad žmogaus tinklainėje yra trys skirtingi kūgio tipai, kurių kiekvienoje yra tam tikras pigmentas. Faktas yra tai, kad jodopsinas yra nevienalytė medžiaga, jos yra trys. Iš jų mokslininkai aptinka ir apibūdina tik du eritrolabus ir chlorą. Trečiasis pigmentas, cianolabas, egzistuoja tik teoriškai, o jo buvimą patvirtina tik netiesioginiai įrodymai.

Tinklainės kūgiai, turintys eritrolabą, gauna ilgos bangos spinduliuotę, tai yra geltonos spalvos spektro dalį.

Vidutinio ilgio bangas absorbuoja chloro apiplėšimas, o receptoriai, kuriuose jis yra, mato geltonos-žaliosios spektro dalį.

Logiška, kad turėtų būti fotoreceptorių, kurie suvoktų trumpojo bangos spinduliuotę (mėlynos spalvos atspalvius), todėl cianolabo buvimas trečiojo tipo šviesai jautriose ląstelėse yra labai tikėtinas.

Netiesinė dviejų komponentų teorija

Priešingai, ši teorija neigia trečiojo pigmento, cianolabos, buvimą. Ji mano, kad suvokiant šią radiacijos spektro dalį, strypų darbas yra pakankamas. Taigi tinklainė suvokia visas matomas spalvas, kai abu fotoreceptorių tipai veikia kartu. Be to, šios hipotezės šalininkai pabrėžia, kad šios jautrios struktūros gali nustatyti geltonos spalvos kiekį matomų atspalvių mišinyje.

Kas yra papildomas kūgis

Kai kuriems žmonėms yra retas reiškinys - papildomas tinklainės kūgis. Tai reiškia, kad jie neturi trijų, bet keturių šio fotoreceptoriaus tipų. Tokie žmonės vadinami tetrachromatais, ir jie gali pamatyti 100 milijonų spalvų, o ne 10 mln. Skirtingi tyrimai nurodo įvairius duomenis apie tetrachromatizmo pasireiškimo dažnumą. Kai kurie mokslininkai teigia, kad anomalija yra įmanoma tik moterims, ir tik 2% moterų. Kiti mokslininkai teigia, kad tai nėra toks retas reiškinys, ir iki ketvirtadalis pasaulio gyventojų (tiek moterys, tiek vyrai) turi tokį spalvų suvokimo bruožą.

Žmogaus tinklainė gali visiškai suvokti vizualinę informaciją tik tada, kai abiejų tipų šviesai jautrūs receptoriai turi visus būtinus pigmentus ir fermentus, reikalingus jų transformacijai.

Jei fotoreceptoriuose nėra tokių medžiagų, asmuo negali matyti matomos emisijos spektro dalies. Tokie pažeidimai yra vadinami spalvų aklumu. Žmonės, turintys spalvos aklumą, per visą gyvenimą negali matyti tam tikrų spalvų, nes ši patologija yra genetiškai nustatyta.

http://medprevention.ru/glaza/zabolevaniya-organov-zreniya/4238-k-kakomu-tsvetu-izbiratelno-chuvstvitelny-kolbochki-setchatki

Kokios spalvos yra tinklainės kūgiai?

Klausimas buvo paskelbtas 2017 09 06
apie vartotoją biologijos tema Svečių >>

Svečiai paliko atsakymą

Kokios spalvos yra tinklainės kūgiai?

Kas yra asmens trumparegystės priežastis?

1) atlaisvindami ciliarinius raumenis

Ar šie sprendimai yra susiję su žmogaus nervų audiniu?

A. Pagrindinė nervų audinio savybė yra jaudrumas ir laidumas - taip

V. Jautrių neuronų kūnai yra ant nervinių mazgų centrinės nervų sistemos kelio - ne

Jei nėra atsakymo arba jis pasirodė esąs neteisingas biologijos tema, pabandykite naudoti paiešką svetainėje arba užduoti sau klausimą.

Jei problemos kyla reguliariai, galbūt turėtumėte paprašyti pagalbos. Mes radome puikią svetainę, kurią galime rekomenduoti be jokių abejonių. Surinkti geriausi mokytojai, kurie mokė daug studentų. Mokydami šioje mokykloje, galite išspręsti net sudėtingiausias užduotis.

http://shkolniku.com/biologiya/task486098.html

Tinklainės strypai ir kūgiai - struktūra ir funkcija

Kūgiai ir lazdos priklauso akies obuolio receptorių aparatui. Jie yra atsakingi už šviesos energijos perdavimą, transformuojant jį į nervų impulsą. Pastarasis eina per regos nervo pluoštą centrinėse smegenų struktūrose. Strypai suteikia regėjimą žemos šviesos sąlygomis, sugeba suvokti tik šviesą ir tamsą, ty juodą ir baltą vaizdą. Kūgiai gali suvokti skirtingas spalvas, taip pat yra regėjimo aštrumo rodiklis. Kiekvienas fotoreceptorius turi struktūrą, kuri leidžia atlikti funkcijas.

Strypų ir kūgių struktūra

Strypai formuojami kaip cilindrai, todėl jie gavo savo pavadinimą. Jie skirstomi į keturis segmentus:

  • Bazinės, tarpusavyje sujungtos nervų ląstelės;
  • Binder, suteikiantis ryšį su blakstienomis;
  • Lauke;
  • Vidiniai mitochondrijai, kurie gamina energiją.

Vieno fotono energija yra pakankamai, kad sukeltų lazdos sužadinimą. Tai žmogus suvokia kaip šviesą, kuri leidžia jam pamatyti net labai apšviestomis sąlygomis.

Lazdelės turi specialų pigmentą (rodopsiiną), kuris sugeria šviesos bangas dviejų diapazonų srityje.
Kūgiai panašūs į kolbas, todėl jie turi savo pavadinimą. Juose yra keturi segmentai. Viduje spurgai yra dar vienas pigmentas (iodopsinas), kuris suteikia raudonos ir žalios suvokimo. Pigmentas, atsakingas už mėlynos spalvos atpažinimą, dar nėra nustatytas.

Strypų ir kūgių fiziologinis vaidmuo

Kūgiai ir strypai atlieka pagrindinę funkciją - suvokti šviesos bangas ir paverčia jas vaizdiniu vaizdu (fotoreceptoriumi). Kiekvienas receptorius turi savo savybes. Pavyzdžiui, reikia matyti lazdas, kad galėtumėte matyti prie balto. Jei dėl kokių nors priežasčių jis nustoja vykdyti savo funkciją, asmuo negali matyti esant prastam apšvietimui. Kūgiai taip pat yra atsakingi už aiškų spalvos matymą įprastame apšvietime.

Kitaip tariant, galime pasakyti, kad lazdos priklauso šviesą suvokiančiai sistemai, o spurgai - spalvų suvokimo sistemai. Tai yra diferencinės diagnozės pagrindas.

Video apie strypų ir kūgių struktūrą

Simptomai lazdelių ir kūgių

Dėl ligų, susijusių su strypų ir kūgių pažeidimais, pasireiškia šie simptomai:

  • Sumažėjęs regėjimo aštrumas;
  • Blyksnių ar akinimo išvaizda;
  • Sumažėjęs akių regėjimo regėjimas;
  • Nesugebėjimas atskirti spalvų;
  • Vaizdinių laukų susiaurėjimas (kraštutiniais atvejais - vamzdinio matymo formavimas).

Kai kurioms ligoms būdingi labai specifiniai simptomai, kurie gali lengvai diagnozuoti patologiją. Tai taikoma hemeropijai arba spalvų aklumui. Kiti simptomai gali pasireikšti įvairiose patologijose, dėl kurių būtina atlikti papildomą diagnostinį tyrimą.

Strypų ir kūgių pažeidimų diagnostikos metodai

Siekiant diagnozuoti ligas, kuriose yra lazdų ar kūgių pažeidimas, reikia atlikti šiuos tyrimus:

  • Oftalmoskopija, siekiant nustatyti fondo būklę;
  • Perimetrija (vizualinių laukų tyrimas);
  • Spalvų suvokimo diagnostika naudojant Ishihara lenteles arba 100 tonų tešlą;
  • Ultragarsinis tyrimas;
  • Fluorescentinė hagiografija kraujagyslių vizualizavimui;
  • Kompiuterių refraktometrija.

Dar kartą verta priminti, kad fotoreceptoriai yra atsakingi už spalvų suvokimą ir šviesos suvokimą. Dėl asmens darbo gali suvokti objektą, kurio įvaizdis susidaro vaizdiniame analizatoriuje. Su tinklainės patologijomis, kuriose yra kūgiai ir strypai, fotoreceptorių funkcija yra sutrikusi, o tai veda prie visuotinės regos funkcijos sutrikimo.

Akių ligos su lazdomis ir spurgais

Patologijos, turinčios įtakos akies obuolio fotoreceptoriui, yra:

  • Spalvų aklumas (nesugebėjimas atskirti spalvų) yra paveldima įgimta kūgio aparato patologija;
  • Rašto degeneracija;
  • Chorioretinitas, kuris paveikia choroidą ir tinklainę;
  • Naktinis aklumas (hemeropija) pasižymi izoliuotu regėjimo sumažėjimu naktį dėl kūginės patologijos;
  • Tinklainės atskyrimas;
  • Makuliarinė distrofija.
http://mosglaz.ru/blog/item/998-palochki-i-kolbochki-setchatki-glaza.html

Strypai ir kūgiai - struktūra ir funkcijos, simptomai ir ligos

Strypai ir kūgiai yra jautrūs tinklainės receptoriai, dar vadinami fotoreceptoriais. Jų pagrindinis uždavinys yra paversti šviesos stimuliavimą į nervų sistemą. Tai reiškia, kad jie paverčia šviesos spindulius į elektros impulsus, kurie patenka į smegenis per regos nervą, kuris po tam tikro apdorojimo tampa vaizdais, kuriuos mes suvokiame. Kiekvienas fotoreceptorių tipas turi savo užduotį. Strypai yra atsakingi už šviesos suvokimą esant silpnam apšvietimui (naktinis matymas). Kūgiai yra atsakingi už regos aštrumą ir spalvų suvokimą (dienos vizija).

Tinklainės

Šie fotoreceptoriai yra cilindro formos, kurių ilgis yra maždaug 0,06 mm, o skersmuo - apie 0,002 mm. Taigi toks cilindras iš tiesų yra gana panašus į lazdelę. Sveiko žmogaus akyje yra apie 115–120 mln. Lazdelių.

Žmogaus akių lazdą galima suskirstyti į 4 segmentines zonas:

1 - išorinė segmentinė zona (apima membraninius diskus, kuriuose yra rodopsiinas),
2 - Segmentinė jungiamoji zona (cilium),
3 - Vidinė segmentinė zona (įskaitant mitochondrijas),
4 - Bazinė segmentinė zona (nervų jungtis).

Strypai yra labai jautrūs šviesai. Taigi, jų reakcijai yra pakankamai 1 fotono energijos (mažiausia, elementinė šviesos dalelė). Šis faktas yra labai svarbus naktinio matymo metu, kuris leidžia jums matyti apšvietimu.

Sticks negali atskirti spalvų, tai visų pirma dėl to, kad juose yra tik vienas pigmentas - rodopsiinas. Rodopino pigmentas, kitaip vadinamas regine violetine, dėl įtrauktų baltymų grupių (chromoforų ir opsinų) turi 2 maksimalias šviesos sugerties galimybes. Tiesa, vienas iš maksimumų egzistuoja už žmogaus akies matomos šviesos krašto (278 nm yra UV spinduliuotės regionas), todėl tikriausiai turėtumėte jį pavadinti maksimalia bangų absorbcija. Tačiau antras maksimalus matomas akims - jis yra 498 nm, esantis žalios ir mėlynos spalvos spektro ribose.

Patikimai žinoma, kad rodopinas, esantis lazdose, reaguoja į šviesą daug lėčiau nei kūgiuose esantis jodopsinas. Todėl strypams būdinga silpna reakcija į šviesos srautų dinamiką, be to, jie aiškiai atskiria objektų judėjimą. Ir regėjimo aštrumas nėra jų prerogatyva.

Tinklainės kūgiai

Šie fotoreceptoriai taip pat gavo pavadinimą dėl būdingos formos, panašūs į laboratorinių kolbų formą. Kūgis yra maždaug 0,05 mm ilgio, jo skersmuo siauriausiame taške yra apytiksliai 0,001 mm, o didžiausias yra 0,004. Sveiko suaugusiojo tinklainėje yra apie 7 mln. Kūgių.

Kūgiai yra mažiau jautrūs šviesai. Tai reiškia, kad, norint pradėti savo veiklą, reikalingas šviesos srautas, kuris yra dešimt kartų intensyvesnis nei strypų darbo sužadinimui. Tačiau spurgai intensyviau apdoroja šviesos srautus nei strypai, todėl jie juos geriau suvokia ir pakeičia juos (pvz., Geriau išsiskiria šviesa, kai objektas perkelia, atsižvelgiant į akis, dinamika). Be to, jie aiškiau apibrėžia vaizdą.

Žmogaus akių kūgiuose taip pat yra 4 segmentinės zonos:

1 - Išorinė segmentinė zona (apima membraninius diskus, kuriuose yra jodopsino),
2 - Segmentinė jungiamoji zona (vilkimas),
3 - Vidinė segmentinė zona (įskaitant mitochondrijas),
4 - Synaptic sankryža arba bazinis segmentas.

Pirmiau aprašytų kūgio savybių priežastis yra jodopsino pigmento turinys. Šiandien buvo izoliuoti ir įrodyti du šio pigmento tipai: eritrolabas (jodopsinas, jautrus raudonam spektrui ir ilgoms L-bangoms) ir chlorababas (jodopsinas, jautrus žaliosioms ir vidutinėms M-bangoms). Pigmentas, kuris yra jautrus mėlynam spektrui ir trumpoms S bangoms, dar nerastas, nors už jo nurodytas pavadinimas jau yra fiksuotas - cianolabas.

Kūgio padalijimas pagal spalvų pigmentų dominavimo tipus (eritrolabas, chloro laboras, cianolabas) yra dėl trijų komponentų regėjimo hipotezės. Tačiau yra dar viena regėjimo teorija - netiesinis dviejų komponentų. Jos pasekėjai tiki, kad visi kūgiai tuo pačiu metu yra eritrolabas ir hloro laboratorija, todėl gali suvokti raudonos ir žalios spalvos spektro spalvas. Cianolabo vaidmuo šiuo atveju atlieka išblukusią rodopino lazdą. Šią teoriją patvirtina žmonių, turinčių spalvos aklumą, pavyzdžiai, ty neįmanoma atskirti mėlynos spektro dalies (tritanopija). Jie taip pat susiduria su sunkumais, susilpnėjusiais regėjimu (hemeralija), kuri yra tinklainės strypų anomalinio aktyvumo požymis.

Video apie strypų ir kūgių struktūrą

Tinklainės ir kūgio simptomai

  • Sumažėjęs regėjimo aštrumas.
  • Spalvų suvokimo pažeidimas.
  • „Žaibas“ prieš akis.
  • Matymo lauko susiaurinimas.
  • Veidas prieš akis.
  • Saulėlydžio regėjimo pablogėjimas.

Ligos ir kūgiai

Akių strypų ir kūgių pralaimėjimas galimas su įvairiomis tinklainės patologijomis:

http://mgkl.ru/patient/stroenie-glaza/palochki-i-kolbochki

Tinklainės lazdelės ir kūgiai


Matydamas žmogus susipažįsta su išoriniu pasauliu ir yra orientuotas į erdvę. Be abejo, kiti organai taip pat yra svarbūs normaliam gyvenimui, bet per akis žmonės gauna 90% visos informacijos. Žmogaus akis yra unikali savo struktūroje, ji gali ne tik atpažinti objektus, bet ir atskirti atspalvius. Spalvų lazdelės ir kūgiai yra atsakingi už spalvų suvokimą. Būtent jie perduoda iš aplinkos gautą informaciją į smegenis.

Žmogaus regėjimo organo struktūra

Akys užima labai mažai vietos, tačiau jos išsiskiria daugybės įvairių anatominių struktūrų, su kuriomis žmogus mato, turiniu.

Vizualinis aparatas yra beveik tiesiogiai susijęs su smegenimis, per specialius oftalmologinius tyrimus matote regos nervo susikirtimą.

Akis apima tokius elementus kaip stiklo, lęšio, priekinės ir užpakalinės kameros. Akies obuolys vizualiai panašus į rutulį ir yra įduboje, vadinamoje orbitu, jis sudaro kaukolės kaulus. Išoriniame vaizdiniame aparate yra skleros apsauga.

Akių apvalkalas

Sklera užima maždaug 5/6 viso akies paviršiaus, jo pagrindinis tikslas yra išvengti regėjimo organo sužalojimo. Dalis vidinio apvalkalo išeina ir nuolat liečiasi su neigiamais išoriniais veiksniais, vadinama ragena. Šis elementas turi keletą savybių, dėl kurių asmuo aiškiai išskiria objektus. Tai apima:

  • Šviesos perdavimas ir lūžio galia;
  • Skaidrumas;
  • Sklandus paviršius;
  • Drėgmė;
  • Veidrodis.

Paslėpta vidinio apvalkalo dalis vadinama sklera, susideda iš tankaus jungiamojo audinio. Pagal ją yra kraujagyslių sistema. Vidurinėje dalyje yra rainelės, ciliarinis kūnas ir choroidas. Taip pat jos sudėtyje yra mokinys, kuris yra mikroskopinis skylė, kuri nepatenka į rainelę. Kiekvienas elementas turi savo funkcijas, reikalingas sklandžiam regėjimo organo veikimui užtikrinti.

Tinklainės struktūra

Vizualinio aparato vidinis apvalkalas yra svarbi medulio dalis. Jį sudaro daug neuronų, apimančių visą akį iš vidaus. Dėl tinklainės žmogus atskiria aplinkinius objektus. Jame susidaro lūžio šviesos spindulių koncentracija ir aiškus vaizdas.

Tinklainės nervų galūnės pereina per optinius pluoštus, iš kurių informacija perduodama per pluoštas į smegenis. Taip pat yra maža geltona dėmė, vadinama makula. Jis yra tinklainės centre ir turi didžiausią gebėjimą vizualiai suvokti. Makuloje gyvena strypai ir kūgiai, atsakingi už dienos ir nakties regėjimą.
Grįžti į turinį

Kūginiai ir lazdelės - funkcijos

Jų pagrindinis tikslas yra suteikti asmeniui galimybę pamatyti. Elementai veikia kaip juodos ir baltos spalvos ir spalvų matymo keitikliai. Abu ląstelių tipai priskiriami prie šviesai jautrių receptorių.

Akies kūgiai gavo savo vardą dėl formos, kuri vizualiai primena kūgį. Jie jungia centrinę nervų sistemą ir tinklainę. Pagrindinė funkcija yra konvertuoti šviesos signalus iš išorinės aplinkos į elektrinius impulsus, kuriuos apdoroja smegenys. Akių strypai yra atsakingi už naktinį matymą, juose taip pat yra pigmento elementas - rodopsinas, o šviesos spinduliai - spalvos.

Kūgiai

Išvaizdos fotoreceptorius panašus į kūgį. Tinklainėje koncentruojama iki septynių milijonų kūgių. Tačiau didelis skaičius nereiškia milžiniškų parametrų. Elementas turi nedidelį ilgį (tik 50 mikronų), plotis yra keturi milimetrai. Juose yra pigmento. Mažiau jautrus nei lazdos, bet labiau reaguoja į judėjimą.

Kūgio struktūra

Receptoriaus struktūra apima:

  • Išorinis elementas (membraniniai diskai);
  • Tarpinė dalis (juosmens);
  • Vidinis padalijimas (mitochondrijos);
  • Synaptic regionas.

Trijų komponentų spalvų suvokimo hipotezė

Yra trys kūgio tipai, kurių kiekvienoje yra unikalus jodopsinas ir suvokia tam tikrą spalvų spektro dalį:

  • Chlororabas (M tipas). Reaguoja į geltonus ir žalius atspalvius;
  • Eritrolabas (L tipo). Suvokia geltonos raudonos gama;
  • Cianolabas (S tipo). Atsakingas už reakciją į mėlyną ir violetinę spektro dalį.

Šiuolaikiniai mokslininkai, tiriantys trijų komponentų vizualinio suvokimo sistemą, atkreipia dėmesį į jo netobulumą, nes trijų tipų spurgų buvimas nebuvo moksliškai įrodytas. Be to, šiandien cianolabo pigmentas nerastas.

Dviejų komponentų spalvų suvokimo hipotezė

Ši hipotezė teigia, kad tik eritholabas ir chloras, kurie suvokia ilgą ir vidutinę spalvų spektro dalį, yra įtraukti į kūgius. Trumpoms bangoms rodopinas „reaguoja“, kuris yra pagrindinis lazdelių komponentas.

Šį teiginį patvirtina tai, kad pacientams, kurie nesiskiria mėlynojo spektro (ty trumpos bangos), kyla problemų dėl naktinio matymo.

Sticks

Šis receptorius pradeda dirbti, kai nėra pakankamai šviesos lauke ar patalpoje. Išvaizda primena cilindrą. Tinklainėje susikaupia apie šimtas dvidešimt milijonų lazdelių. Šis didelis elementas turi nedidelius variantus. Jis pasižymi nedideliu ilgiu (maždaug 0,06 mm) ir pločiu (maždaug 0,002 mm).

Struktūra

Lazdelių sudėtis apima keturis pagrindinius elementus:

  • Lauko skyrius. Pateikta membranos diskų pavidalu;
  • Tarpinis sklypas (cilium);
  • Vidaus sektorius (mitochondrijos);
  • Audinių bazė su nervų galais.

Reseptorius reaguoja į silpnąją šviesą, nes jis turi didelį jautrumą. Į lazdelių sudėtį įeina unikali medžiaga, vadinama regine violetine. Geros apšvietimo sąlygomis jis išskaidomas ir jautriai suvokia mėlyną regėjimo spektrą. Naktį ar vakare medžiaga yra regeneruojama, o akis pastebi objektus net ir piko tamsoje.

Rodopinas gavo neįprastą pavadinimą dėl kraujo raudonos spalvos atspalvio, kuris tampa geltonas į šviesą, ir tada visiškai pakitęs.

Šviesos impulsų perdavimo ypatybės

Strypai ir kūgiai suvokia šviesos srautą ir nukreipia jį į centrinę nervų sistemą. Abi ląstelės gali dirbti produktyviai dienos metu. Pagrindinis skirtumas yra tas, kad spurgai turi didesnį šviesos jautrumą nei lazdelės.

Interneuronai yra atsakingi už signalo perdavimą, tuo pačiu metu prie kiekvieno ląstelės prijungiami keli receptoriai. Prijungus keletą lazdų, padidėja vaizdo aparato jautrumo laipsnis. Oftalmologijoje šis reiškinys vadinamas „konvergencija“. Jos dėka žmogus vienu metu gali vienu metu ištirti keletą vizualinių laukų ir paimti mažiausius šviesos srautų svyravimus.

Gebėjimas suvokti spalvas

Abu fotoreceptoriai reikalingi, kad akys galėtų atskirti dienos ir nakties regėjimą, kad būtų galima nustatyti spalvotus vaizdus. Unikali akių struktūra suteikia asmeniui daugybę galimybių: matyti bet kuriuo paros metu, suvokti didelį supančio pasaulio plotą ir pan.

Be to, žmogaus akys turi neįprastą gebėjimą - binokulinį regėjimą, labai plečiant peržiūrą. Strypai ir kūgiai dalyvauja viso spalvų spektro suvokime, todėl, skirtingai nei gyvūnai, žmonės išskiria visus aplinkinio pasaulio atspalvius.

Simptomai lazdelių ir kūgių

Vystant organizmo ligą, turinčią poveikį pagrindiniams tinklainės receptoriams, pastebimi šie simptomai:

  • Regėjimo aštrumas;
  • Spalvų aklumas;
  • Ryškių akcentų išvaizda jūsų akyse;
  • Problemos, susijusios su naktiniu matymu;
  • Vaizdinės peržiūros susiaurinimas.

Kai kurios patologijos turi specifinių simptomų, todėl juos lengva diagnozuoti. Tai yra spalvų aklumas ir naktinis aklumas. Kitoms ligoms nustatyti reikės atlikti papildomą medicininę apžiūrą.

Strypų ir kūgių pažeidimų diagnostikos metodai

Jei įtariate, kad patologinių procesų atsiradimas paciento vizualiniame aparate yra siunčiamas į šiuos tyrimus:

  • Oftalmoskopija. Naudojamas analizuoti fondo būklę;
  • Perimetrija Studijų vizualiniai laukai;
  • Kompiuterių refraktometrija. Naudojamos tokioms ligoms, kaip trumparegystė, hiperopija arba astigmatizmas, nustatyti;
  • Ultragarsinis tyrimas;
  • Spalvų suvokimo diagnostika. Šiam tikslui okulistai dažniausiai naudoja Ishihara testą;
  • Fluorescencinė hagiografija. Padeda vizualiai įvertinti kraujagyslių sistemos būklę.

Akių ligos su lazdomis ir spurgais

Ligos, veikiančios tinklainės receptorius, apima:

  • Nesugebėjimas atskirti atspalvių (spalvų aklumo). Dažniausiai liga yra paveldima, nukrypimo priežastis yra kūgio aparato patologija;
  • Chorioretinitas Paveikia kraujagysles ir tinklainę;
  • Akies vidinio pamušalo pigmentų degeneracija;
  • Hemeralopia. Naktinio matymo problemas sukelia kūgių veikimo nuokrypis;
  • Tinklainės atskyrimas.

Bet kuri iš šių ligų reikalauja neatidėliotino gydymo, kad būtų išvengta rimtų negalavimų, kurie gali pakenkti sveikatai ir akims.

Išvada

Žmogus yra vienintelis gyvas tvarinys Žemėje, suvokdamas pasaulį aplink mus visomis ryškiomis spalvomis. Siekiant išsaugoti šią gamtos dovaną daugelį metų, apsaugoti akis nuo kenksmingos ultravioletinės spinduliuotės ir reguliariai aplankyti oftalmologą, kuris gali anksti nustatyti patologiją ir rasti veiksmingą gydymą.

Daugiau sužinosite apie vaizdo įrašo kūgių ir strypų struktūrą

http://zdorovoeoko.ru/stroenie-glaza/palochki-i-kolbochki-setchatki-glaza/

Kūginiai (tinklainės)

Kepurės - (angl. Cone) yra viena iš dviejų fotoreceptorių tipų, periferinių tinklainės ląstelių periferinių procesų, vadinamų jos kūgine forma. Tai yra labai specializuotos ląstelės, kurios paverčia šviesos stimulus į nervų jaudulį. Kūgiai yra jautrūs šviesai dėl to, kad juose yra tam tikras pigmentas - jodopsinas. Savo ruožtu iodopsinas susideda iš kelių vizualinių pigmentų. Iki šiol gerai žinomi ir tiriami du pigmentai: chloro laboratorija (jautri geltonkvepiam spektro regionui) ir eritrolabas (jautrus geltonai raudonai spektro daliai). Suaugusiųjų su 100% regėjimu tinklainėje yra apie 6-7 milijonai kūgių. Jų dydis yra labai mažas: ilgis apie 50 mikronų, skersmuo nuo 1 iki 4 mikronų. Kūgiai yra maždaug 100 kartų mažiau jautrūs šviesai, nei lazdelės (kitos tinklainės ląstelių rūšys), tačiau jos yra labiau reaguojančios į greitą judėjimą.

Fotoreceptorių struktūra

Kūgiai ir strypai struktūroje yra panašūs ir susideda iš keturių sekcijų.

Kūgio struktūroje įprasta atskirti (žr. Paveikslą):

  • išorinis segmentas (yra pusė membranos),
  • jungiantis skyrius (vilkimas)
  • vidinis segmentas (yra mitochondrijų),
  • sinaptinis regionas.

Išorinis segmentas yra pripildytas membranos pusėmis, kurias sudaro plazmos membrana ir atskirtos nuo jo. Jie yra plazmos membranos raukšlės. Kūgiuose yra mažiau diafragminių diskų, o diskuose yra diskų, o jų skaičius yra kelis šimtus. Jungiamojo skyriaus srityje (susitraukimas) išorinis segmentas beveik visiškai atskiriamas nuo vidinės membranos. Ryšys tarp dviejų segmentų vyksta per citoplazmą ir poras blakstienų, judančių iš vieno segmento į kitą. Cilia turi tik 9 periferinius mikrotubulų dubletus: trūksta centrinių mikrotubulių, būdingų skilvelėms. Vidinis segmentas yra aktyvaus metabolizmo sritis; jis užpildytas mitochondrijomis, kurios teikia energiją regėjimo procesams, ir poliribosomos, kurios sintezuoja baltymus, dalyvaujančius membraninių diskų formavime ir vizualiame pigmente. Toje pačioje srityje yra branduolys. Synaptic regione, ląstelė sudaro sinapses su bipolinėmis ląstelėmis. Difuzinės bipolinės ląstelės gali sudaryti sinapses su keliais strypais. Šis reiškinys vadinamas sinaptine konvergencija.

Monosynaptinės bipolinės ląstelės jungia vieną kūgį į vieną gangliono ląstelę, kuri suteikia didesnį regėjimo aštrumą, lyginant su strypais. Horizontalios ir amakrilinės ląstelės susieja keletą strypų ir kūgių. Šių ląstelių dėka vizualinė informacija yra apdorojama netgi prieš ją išeinant iš tinklainės; šios ląstelės, ypač, yra susijusios su šoniniu slopinimu. [1]

Spalvų matymas

Yra trijų tipų kūgiai, atsižvelgiant į jautrumą skirtingiems šviesos bangos ilgiams (spalvoms). S tipo kūgiai yra jautrūs raudonos spalvos (S iš anglų kalbos. Trumpas - trumpos bangos spektras), M tipas - žaliai geltonos spalvos (M iš anglų. Vidutinė - vidutinė banga) ir L tipo - geltonai raudonos spalvos (nuo Anglijos ilgojo ilgio bangų spektro dalys. Šių trijų tipų kūgių (ir smėlio-žaliosios spektro dalies jautrių strypų) buvimas suteikia žmogaus spalvų viziją.

http://med.academic.ru/dic.nsf/ruwiki/113468

Tinklainės ir kūgiai ant tinklainės ir jų vaidmuo spalva ir šviesos suvokime

Tinklainė yra pagrindinė regos analizatoriaus dalis. Čia yra elektromagnetinių šviesos bangų suvokimas, jų transformacija į nervinius impulsus ir perdavimas į regos nervą. Dieną (spalvą) ir naktinį matymą teikia specialūs tinklainės receptoriai. Kartu jie sudaro vadinamąjį fotosensoriaus sluoksnį. Pagal jų formą šie receptoriai vadinami kūgiais ir strypais.

Mikroskopinė akies struktūra

Histologiškai iš tinklainės yra izoliuoti 10 ląstelių sluoksnių. Išorinis šviesai jautrus sluoksnis susideda iš fotoreceptorių (strypų ir kūgių), kurios yra specialios neuroepithelial ląstelių formacijos. Juose yra regėjimo pigmentų, kurie gali sugerti tam tikro ilgio šviesos bangas. Lentelės ir kūgiai yra netolygiai išdėstyti tinklainėje. Pagrindinis kūgių skaičius, esantis centre, o strypai yra periferijoje. Tačiau tai ne vienintelis jų skirtumas:

  1. 1. Sticks suteikia naktinį matymą. Tai reiškia, kad jie yra atsakingi už šviesos suvokimą esant silpnam apšvietimui. Atitinkamai su lazdomis žmogus gali matyti objektus tik juodos ir baltos spalvos paveiksluose.
  2. 2. Kūgiai suteikia regėjimo aštrumą per dieną. Su savo pagalba žmogus mato pasaulį spalvotu vaizdu.

Strypai jautrūs tik trumpoms bangoms, kurių ilgis neviršija 500 nm (mėlyna spektro dalis). Bet jie yra aktyvūs net ir išsklaidytos šviesos metu, kai sumažėja fotono srauto tankis. Kūgiai yra jautresni ir gali suvokti visus spalvų signalus. Tačiau dėl jų jaudulio reikia daug didesnio intensyvumo. Tamsoje lazdos atlieka vaizdinį darbą. Kaip rezultatas, naktį ir naktį žmogus gali pamatyti objektų siluetus, bet nesijaučia jų spalvomis.

Sutrikusios tinklainės fotoreceptorių funkcijos gali sukelti įvairias regėjimo patologijas:

  • sumažėjęs spalvų suvokimas (spalvos aklumas);
  • tinklainės uždegiminės ligos;
  • tinklainės laminavimas;
  • susilpnėjęs Twilight regėjimas (naktinis aklumas);
  • fotofobija
http://moy-oftalmolog.com/anatomy/eye-physiology/palochki-i-kolbochki.html
Up